歷史上最大的兔子有多大？我們常見到的家兔和野兔能代表所有兔子嗎？兔形目的起源是什么樣的？
連續第九年，華東師范大學在新春推出了生肖科普。癸卯兔年，上海自然博物館副研究員、華東師大生命科學學院校友何鑫博士帶來了關于兔的知識全解。
“小白兔白又白，兩只耳朵豎起來，愛吃蘿卜愛吃菜，蹦蹦跳跳真可愛”。伴隨著這樣的童年歌謠，小兔子永遠是惹人愛憐的形象。
小白兔
大多數兔子的卡通造型都是以白兔作為原型。的確，小白兔固然深入人心，但它就能完全代表兔子家族嗎？這可還真不一定。
兔形目的起源故事
在中文中，對兔子最常使用的區分就是小白兔這樣的屬于家養的兔子，也就是家兔；野外生活的自然就是野生的兔子，簡稱野兔。
在英文中，家兔和野兔所對應的單詞也不同，分別是“rabbit”和“hare”，這其實也代表了狹義兔子的兩大家族。至于兔子的另外一個英文bunny，指的則是兔寶寶，是小兔子的昵稱。
一只真正的野兔——草兔。 何鑫 攝于新疆天山
日常用語相比，在動物分類學中，“兔”所包括的范圍可是要更廣一些，因為它所指代的其實是哺乳動物中的一個目——兔形目（Lagomorpha）。再往下面包括兩個科，即兔科（Leporidae）和鼠兔科（Ochotonidae）。
英文名為Pika的萌萌的鼠兔從科學分類的角度也屬于廣義的兔，就是所謂的兔形動物。也因此，家兔和野兔作為兔子的兩大家族，加起來只能代表狹義的兔而已。
兔形目的各種代表物種。
最早的兔形目動物是什么時間出現的呢？有人曾經估計早在恐龍時代的白堊紀，就已經出現原始形態的兔形目祖先了。
不過真正直接的證據正是來自我國，1977年，時年37歲的中科院古脊椎動物與古人類研究所的李傳夔老師，在安徽省潛山盆地發現了迄今發現的世界最早的與兔子有關的動物，這就是安徽模鼠兔（Mimotona wana），它的生存時間是距今6200萬年。
這時的地球處于新生代第一個紀古近紀的第一個世——古新世（距今6550萬年至5600萬年前），距離非鳥恐龍滅絕僅僅400多萬年。
不過安徽模鼠兔雖然被復原為一個鼠兔模樣，但其實它們上下頜各有兩對門齒，也就是一共八顆門牙，還不是真正的兔形目動物。
有趣的是，中央電視臺今年的春節晚會所使用的吉祥物“兔圓圓”就使用了八顆門牙的造型，據說靈感就是這個最早的“兔”。當然，真實的安徽模鼠兔大概率不是這種“白又白”的形象。
中央電視臺今年的春節晚會所使用的吉祥物“兔圓圓” 。圖片來源：央視截圖
到了2007年，李傳夔老師的團隊在內蒙古二連盆地發現了真正的最為原始的兔形目動物化石——遠古道森兔（Dawsonolagus antiquus），生存時代是5300萬年前，這時已是新生代第一個紀古近紀的第二個世——始新世。
因此，遠古道森兔是介于安徽模鼠兔和現代兔形目動物之間的過渡類型，也是廣義上最早的兔子。不過它的形象依舊并非我們熟知的兔子形象，而是與后來的鼠兔更為相似，其實這才是兔形目成員的出廠模式。
遠古道森兔化石的頜骨與牙齒。
兔科與鼠兔科的演化
接連的化石證據表明，兔形目老家在歐亞大陸，而且很有可能就在中國。
這些早期的兔子成員從歐亞大陸通過陸橋一路到達北美后，充分利用新近紀的兩個世——中新世和上新世之交的530萬年前左右，北美洲草原的擴展，進行了輻射演化，這才誕生出我們熟悉的長耳朵兔子形象，隨后它們在上新世達到鼎盛，并重新殺回老家歐洲和亞洲，這才逐漸演化出我們身邊那些各種“rabbit”和“hare”。
最后甚至在人類的“幫助下”成功入侵了澳大利亞、新西蘭以及一系列與世隔絕的海洋島嶼。
現存兔形目在全世界的分布。
在種類上，按照權威的《世界哺乳動物手冊》，目前現存的兔形目動物僅僅只有92種，包括29種鼠兔（鼠兔科）和63種真正的兔子（兔科）。但也有研究認為可以將其中一些物種獨立拆分，讓兔形目的物種達到105種，甚至109種。
各種不同的兔子。
雖然兔科也算蓬勃發展，但無奈它們的競爭對手過于強大。同樣喜歡在草原上吃草的動物包括比兔子體型更小、適應力更強的各種嚙齒類，還包括早已演化出更大體型的各種有蹄類食草動物。
于是，兔子也只能安穩地保持著自己中等偏小的體型，在激烈的生存競爭中穩固自己的生態位。要知道，作為歷史上最大的兔子，2011年在西班牙發現史前巨兔化石——梅諾卡島兔王（Nuralagus rex），體重也不過12千克，但這樣的體重能已經達到現存兔子平均體重6倍以上。
梅諾卡島兔王這樣的體型，想跳起來可能有點困難。
至于兔形目的鼠兔科（Ochotonidae）成員，許多研究認為，兔科和鼠兔科的分化時間應該在距今4200萬年前的始新世就開始了。但也有說法指出鼠兔科應該是在距今3400萬年至2300萬年前的古近紀第三個世——漸新世，才出現在亞洲腹地。
雖然比親戚兔科成員晚了不少，但鼠兔科卻保留著兔形目的原始基本形態。與典型的狹義兔子相比，鼠兔的耳朵短而圓，尾巴幾乎沒有。
藏鼠兔（Ochotona thibetana） Moupin Pika。何鑫 攝于云南大理
其中，我國的鼠兔科物種就極為豐富，至少有23個物種，其中8種都是只有我國才有分布的特有物種，例如被列為國家二級重點保護野生動物的伊犁鼠兔（Ochotona iliensis）Ili pika，由于萌萌的外表，一張由新疆環境保護科學研究院的李維東老師所拍攝的照片廣為流傳。
一只萌萌的東北鼠兔（Ochotona hyperborea）Northern Pika，它在我國東北有分布。
值得一提的是，鼠兔的英文名Pika，很多人會聯想到著名的動漫形象皮卡丘Pikachu。的確，皮卡丘的造型看起來也挺符合鼠兔的形象的，除了鼠兔沒有皮卡丘的長尾巴。
不過事實上，Pika的讀音并不是“皮卡”，而是“派卡”。而且皮卡丘的制作公司也澄清其原型并非鼠兔。
皮卡丘。
家兔的馴化和在中國的野兔
說回身邊的兔子，我們最熟悉的其實就是飼養的小白兔，它正是rabbit的典型代表。
小白兔其實是人類馴化的家兔（Oryctolagus cuniculus domesticus）。它的本源是穴兔屬的唯一一個物種——原產于歐洲西南部的穴兔（Oryctolagus cuniculus）。穴兔之所以被稱為“穴”就是因為它們出眾的打洞能力。
據說最早馴化穴兔的是中世紀的歐洲修道士們，原因是一項奇葩的齋戒規定“不能吃肉，但能吃兔子幼崽”。于是溫順的家兔品種就在這些修道院中被培育出來，并很快得到推廣，并在隨后伴隨著大航海時代傳入世界各地。
在這個過程中，就像其他馴化動物一樣，人類選育出不同品系的家兔進行培育，誕生了如今各式各樣的三百多個家兔品種。
被人類馴化后各種家兔品種。
它們之間的體型差異巨大，例如能夠達到7千克的弗朗得巨型兔Flemish giant rabbit，體重只有500克的荷蘭侏儒兔Netherland Dwarf，也包括在寵物市場中頗受歡迎的荷蘭兔、海棠兔等，其中英國垂耳兔English Lop名氣頗響，畢竟它把“兩只耳朵豎起來”的兔子形象打破了。
弗朗得巨型兔。
至于我們最熟悉的白兔作為白化型的家兔，除了當做寵物被繼續培育出各種品系外，也會被用作食用，并且它和同屬白化病的小白鼠、大白鼠一樣，也是經典的實驗動物，都因為缺乏黑色素長著紅眼睛。
再來說野兔。在如今的中國大地上，一共生活著10種左右的野兔（因為分類爭議，也有說8種或11種），它們的英文名都帶有“hare”，都屬于兔屬（Lepus），而這也就是最為典型的兔子。
例如中國華南和華東地區廣泛分布的華南兔（Lepus sinensis）Chinese Hare，無論英文名還是學名都是中國兔的意思。華南兔在中國東部地區適應力良好，在一些城市荒地，乃至公園綠地也時不時有它們的身影出沒。
在華東師大校園出現的華南兔。 薄順奇 攝于上海華東師范大學閔行校區
而在中國北方，最常見的就是草兔（Lepus tolai）Tolai Hare了，它們有時也被稱為托氏兔、蒙古兔，因為Tolai本身就是蒙古語兔子的意思。它們的分布范圍從中國長江以北通過中國華北、西北一直延伸到西亞的里海東岸，同樣是一種適應能力很強的野兔。
在我國，還有一些分布區域很局限的野兔，例如只生活在新疆南部塔里木盆地生活的塔里木兔（Lepus yarkandensis）Yarkand Hare，只生活在海南島的海南兔（Lepus hainanus）Hainan Hare等。因為分布狹窄、生境特殊，種群數量較少，它們都被列為國家二級保護動物，相關野外照片稀少。
何鑫在大理蒼山上拍到的難得的云南兔野外照片。 何鑫 攝于 云南大理
此外，在云貴高原上還有獨特的云南兔（Lepus comus）Yunnan Hare，在青藏高原有高原兔（Lepus oiostolus）Woolly Hare，在從甘肅到新疆的西北地區有藏兔（Lepus tibetanus）Desert Hare，在東北地區則有從朝鮮半島延伸過來的高麗兔（Lepus coreanus）Korean Hare以及更為廣泛的東北兔（Lepus mandshuricus）Manchurian Hare。這些野兔的毛色基本是從灰色、沙黃色、黃褐色再到深褐色。
一只警惕的藏兔。
普通色型的東北兔。
從外表看，對于大多數兔子而言不大看得出差異。不過在分類學中，頭骨的形態、牙齒的差異才是分類的主要依據。當然，如今通過分子生物學分析遺傳差異，也能讓我們把不同種類的兔子進行區分。
兔子的生活方式
對于狹義的兔子而言，通過強壯的后腿進行跳躍，用前腿先著地進行緩沖，是它們最常見的運動方式。
而且，除了穴兔屬于典型的群居動物外，很多兔其實通常都是獨居動物，只有少數情況下才會聚集在一起。
當然，雄性爭奪配偶時難免要聚在一起打上一架。有趣的一點是，在哺乳動物中，絕大多數陸生類群都是雄性個體的體型普遍大于雌性，但在兔子這，卻是雌兔大于雄兔。
站起來用前腿打是雄兔主要的對打手段。
不過廣義的兔家族中的鼠兔的確基本為群居動物，而且一旦遇到危險，就立即鉆回自己的洞穴求生。
事實上，穴兔還真是有點特別，它們出生后屬于晚熟，渾身無毛，軟弱無助，而且一胎生得很多。這形成了我們對于兔子的基本印象，然而，在自然界中，大多數兔子一胎只有一至四只幼崽，出生后早熟，渾身有毛，很快就能奔跑跳躍了。
作為食物鏈中不可或缺的一環，吃草的兔子永遠都是哺乳動物中許多食肉動物和各種猛禽喜愛的獵物。
無論如何，所謂靜若處子動若脫兔，在野外能看到可愛的小兔子總會給我們帶來自然世界中最靈動的驚喜。
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記者丨鄒佳雯
來源丨澎湃新聞
編輯丨趙一航
編審丨戴琪
